Экология. Предмет. Содержание, место в системе биологических дисциплин. Вместо эпиграфов в курсу «Экология»

Рубрика : Лекции по экологии

Лекция №1

Экология. Предмет. Содержание, место в системе биологических дисциплин.
Вместо эпиграфов в курсу «Экология»

«Никогда в истории человеческой мысли идея и чувство единого целого, причинной связи всех научно наблюдаемых явлений не имели той глубины, остроты и ясности, какой они достигли сейчас в 20-м столетии» — писал В.И. Вернадский в 1967 г. в книге «Биосфера»

«Экология – приятная наука. Занимающиеся ею проводят свое время в попытках понять функции мира природы, которые столь же таинственны, как любое явление в физике, но которые в то же время затрагивают живые струны в душе человека. Эколог может наслаждаться образом жизни натуралиста, используя методы химии или философию математики» — П.Колинво (1973).

Слово «Экология», я думаю, стало одним из наиболее часто употребляемых слов в конце 20-начале 21 века. Однако, потребовалось примерно 100 лет, чтобы в экологии, «возвысившейся до общих идей», оформилась общая часть в виде учения об экосистемах, благодаря чему появилась возможность создания общих курсов, знакомящих с основными принципами их организации и функционирования.

Основной принцип выделения фундаментальных подразделений в биологии базируется на концепции уровней организации, которая позволяет выделять биологический спектр уровней – ген, органелла, клетка, ткань, орган, организм, популяция, сообщество. Эти образования взаимодействуют с внешней (по отношению к ним!) средой, обеспечивающей их веществом и энергией, образуя соответствующие системы – генетические, клеточные и пр.
Эти системы соответствуют основным объектам подразделений динамической (функциональной) биологии, изучающей общие принципы организации жизни – молекулярной генетики, цитологии, гистологии, физиологии и т.д.

Экология относится к числу фундаментальных подразделений биологии, исследующей фундаментальные свойства жизни надорганизменного уровня организации. Иными словами, экология изучает совокупность живых организмов, взаимодействующих друг с другом и образующих с окружающей средой обитания некое единство (т.е. систему), в пределах которого осуществляется процесс трансформации энергии и органического вещества. Таким образом, экология относится к трибе наук функциональной биологии. Проекция основных принципов функционирования экологических систем на эволюционно близкие группы организмов служат основой для выделения специальных подразделений этой науки, например экологии растений, водорослей и т.д.
Это толкование экологии является достаточно широким и требуется уточнение «ведомства экологии» — т.е. какими уровнями занимается современная экология. Для этого необходимо осуществить небольшой экскурс в область теории систем.

Назовем системой любой реальный или мыслимый объект, целостные свойства которого могут быть представлены как результат взаимодействия образующих его частей. В таком определении системы в неявном виде отражается признание платоновского положения о том, что целое есть нечто большее, чем сумма частей. Будем именовать части «элементами» системы, а способ связи между ними – определяющим ее структуру.
Структура системы отражает не просто разнообразие и интенсивность связей между элементами. Взаимодействие элементов рождает новые свойства системы, и эти свойства складываются в новые целостные характеристики. Последние невозможно понять только на основании свойств образующих систему элементов. По природе своих элементов системы могут быть бесконечно разнообразны и их соподчиненность приводит к одной из особенностей, присущих всем без исключения системам – иерархичности соподчинения элементов. Так, например, различные органеллы – суть элементы клетки, различные клетки суть элементы ткани, различные ткани – элементы органов, органы — элементы организмов, организмы – популяции, популяции – сообществ.
Возникает вопрос – что считать элементарной единицей экологии ?
Элементарной единицей в экологии следует считать особь популяции, так как выделение подсистем производится на базе структуры, т.е. характера связи между особями. Тогда совокупность особей популяции образует низшую, или элементарную, подсистему в пределах экологической системы.
Различают экологию популяций. Экологию ассоциаций (однотипного, простого сообщества) и экологию биоценозов (или большого, сложного сообщества).
Глобальной концепцией, пронизывающей структуру современной экологии, несомненно, оказывается концепция систем. Поэтому для понимания целостных свойств экосистем изучение связей образующих ее элементов представляет для эколога больший интерес, чем изучение свойств самих элементов. Эколог концентрирует внимание на исследовании связей, изменение их интенсивности во времени, т.е. на функционировании целого.

Важный шаг на пути становления современной экологии был связан с попыткой объединить, внешне разнородные признаки и свойства сообществ вокруг весьма однородных функций. Осуществляемых в экосистемах всех типов. Имеется, прежде всего, развитие в экологии трофического и энергетического подходов, постепенно превращающих ее в науку о процессах в надорганизменных системах.

Таким образом, концепцию экосистемы следует считать основой конструкции экологической парадигмы, а саму экосистему – главным объектом общей экологии.

Важно подчеркнуть, что именно экосистема, а не сообщество является объектом экологии. Организмы, образующие простые и сложные сообщества, взаимодействуют друг с другом не вообще, а в реальном пространстве биотопа. При этом биоценоз не образует самостоятельной системы, поскольку во взаимодействии популяций включается и среда (часть биотопа), которая выступает как элемент материальной системы. Все особи сообщества, будучи в целом связаны с окружающей средой функциональной связью, извлекают из нее материальные вещества и обогащают среду продуктами жизнедеятельности. Этим биотоп и населяющие его организмы образуют некое функциональное единство, названное А.Тесли экосистемой (по Сукачеву – биогеоценоз).
Косвенным свидетельством того, что биоценоз не является самостоятельной системой, служит опыт моделирования отношений в биоценозе. Было показано, что устойчивая система может быть смоделирована только в том случае, если в рассмотрение вводятся и косные элементы биогеоценоза.
Вместе с тем в аспекте общей теории систем, в кибернетическом или термодинамическом смысле, сообщество особой степени сложности с позиций его организации может рассматриваться как система, пусть даже не вполне автономная. Удобнее, однако именовать сообщества «живыми системами», во избежании путаницы с понятием экосистема, объединяющим совокупности организмов биоценоза с их местом обитания.

Таким образом, экология как фундаментальная биологическая дисциплина изучает целостные комплексы (экосистемы), образованные сообществами различной сложности вместе с взаимодействующим с ними биотопом.
Как функциональная дисциплина, экология изучает популяции (образованные однородными и разнокачественными особями) и их совокупности (образующие сообщества, простые и сложные), вследствие чего следует ограничить сферу этой науки популяционным и биоценотическим уровнями организации жизни. Более высокие уровни организации, связанные с изучением ландшафтов, биосферы являются ведомством биологии лишь отчасти и не могут рассматриваться в отрыве от географических дисциплин.

Общая экология исследует законы формирования структуры, функционирования, развития и гибели природных экосистем, концентрируя внимание на связанных с этим состояниями характеристиках целостных экосистем, таких как устойчивость, продуктивность, надежность функционирования, круговороте веществ и балансе энергии. Иными словами, общая экология изучает экосистему как нечто целое, стремясь определить влияние отдельных элементов или образованных ими подсистем на целостные свойства биокосного образования.
Из признания концепции системного подхода следует, что анализ, которому предшествует нарушение связей в системе, не всегда позволяет исследовать ее целостные свойства (поскольку они возникают как результат взаимодействия образующих систему элементов). Это вынуждает к разработке и применению в экологии ряда специфических приемов исследований, пригодных для изучения объективного сложного образования без нарушения его целостности.

Разработка в экологии специальных методов в немалой степени способствовала потребность преодоления ряда чисто практических трудностей, связанных с осуществлением экспериментов, при проведении экологических исследований. Экология изучает природные экосистемы, а любой эксперимент с природой осложняется из-за огромного числа привходящих и трудно контролируемых факторов. Поэтому прямой эксперимент если и возможен (например, водные, относительно изолированные экосистемы), то результат его трудно предсказуем. Конечно, иногда случаются непредвиденные природные (извержение вулкана, массовый завоз человеком животных и растений в новые природные условия) или техногенные (взрыв Чернобыльской АЭС, война) крупные события, которые влияют на состояние экосистем. Эти непроизвольные эксперименты позволяют экологам изучать состояние экосистем.
Таким образом, невозможность экспериментирования с природой является решающим обстоятельством почему эколог использует моделирование как специфический метод экологии, который дает возможность исследовать не сами экосистемы, а их модели, т.е. искусственные схемы с основными свойствами реальных природных систем. Однако для создания моделей экологу часто приходится обращаться к результатам, полученным в сфере других биологических дисциплин (биохимии и физиологии организмов и т.д.). Разумеется, моделированием не исчерпывается арсенал методов, используемых в экологических исследованиях.

Становление и развитие системных идей в экологии

Заслуга введения этого термина в большую науку, безусловно, принадлежит известному немецкому биологу Эрнсту Геккелю после выхода в 1886 г. его труда «Всеобщая морфология организмов». «Экологией» Э.Геккель назвал «общую науку об отношениях организмов к окружающей среде», к которой он отнес все условия существования в широком смысле слова. Согласно Геккелю эти условия частично органической, частично неорганической природы. К неорганическим относятся физические и химические факторы – (неорганическая пища, состав воды, почвы) и климат (свет, тепло, влажность и др.). Под органическими условиями существования Геккель подразумевал общее отношение организма к другим организмам, с которыми он вступает в контакт.
Однако, изучение отношений организмов с окружающей средой (по Геккелю) слишком общая формулировка, которая не позволяет выделить специфику экологии как самостоятельной дисциплины в общем обширном семействе биологических наук.
Э.Макфедьен выразил эту проблему следующим образом: «Приходится признать, что эколог это некто вроде дипломированного вольнодумца. Он самовольно бродит по законным владениям ботаника и зоолога, систематика,
зоопсихолога, метереолога, геолога, физика, химика и даже социолога; он браконьерствует во всех названных и во многих других уже сложившихся и почтенных дисциплинах. Ограничить сферу деятельности эколога – действительно важная проблема, и в ее разрешении заинтересованы, прежде всего, сами экологи».
С другой стороны, в современной науке и бытовом сознании, прессе широко распространены попытки чрезмерного расширения рамок экологии даже по сравнению с первоначальной трактовкой Геккеля. Так, согласно мнению видного американского эколога Ю.Одума экология имеет дело с биологией групп организмов и функциональными процессами на земле, в океане и пресных водах, вследствие чего лучше рассматривать ее как науку о структуре и функциях природы.
В прессе можно встретить термины «экология души», «экология города».
Примером безмерного расширения может служить мнение О.С.Колбасова, написавшего книгу «Экология: политика и право», согласно которому совокупность всех проблем взаимодействия общества и природы, взятая в их научном отражении, и составляет содержание науки экологии.
Экология – биологическая дисциплина. В наше время бурного развития человеческого общества наметилась тенденция (главным образом среди небиологов) к отождествлению экологии с наукой об окружающей среде (environmental science). На долю экологии, изучающей организмы в их естественном природном окружении, т.е. в сообществах больших и малых, которые развиваются, занимают новые территории, растут и умирают, приходится серия биологических задач, касающихся воздействия на эти процессы человеческой деятельности. Но вряд ли целесообразно выделять в рамках экологии какую-либо специальную область, связанную с изучением влияния на жизнь организмов изменяемой человеком среды. Действительно, говорить об «экологии окружающей среды» не имеет смысла по той простой причине, что окружающая среда (в широком обобщенном значении этого понятия) не просто влияет на судьбу населяющих ее организмов, но оказывается материальной составной частью процессов, осуществляемых организмами в естественной, природной обстановке.
Из числа других проблем прикладного характера, в решении которых экология играет важнейшую роль, назовем охрану окружающей среды. Экология, отвечая в конечном счете на вопрос: «сколько организмов населяет данную местность, где и когда их можно встретить и почему» — оказывается биологическим фундаментом, на который опирается человек в принятии привентивных мер, направленных на сохранение окружающей его природы. Таким образом, решение проблем, связанных с защитой окружающей среды выходит за рамки компетенции эколога, но не может быть осуществлено без его участия.
Уже на ранних этапах развития экологии возникло, быстро развивалось и в настоящее время заняло третье направление в толковании содержания экологии. Его отличительной чертой выступает синтетический подход к изучению природных комплексов и признание основным объектом исследования в экологии экосистемы в целом как устойчивого комплекса популяций растений, животных и микроорганизмов и населяемой ими территории или акватории, включая прилегающий слой атмосферы, грунта и грунтовых вод. Одним из первых ощутил необходимость в этом синтезе А.Гумбольт. Одновременно с А.Гумбольтом на существующее в природе единство организации указывал в своей знаменитой работе «Жизнь животных по отношению ко внешним условиям» русский зоолог К.Ф.Рулье.
В своем труде он обращает внимание не просто на влияние внешних условий на проявление жизни, а впервые в отечественной литературе подчеркивает мысль о взаимовлиянии живой им неживой природы, о «непрестанно перекрещивающихся отношениях организации и образа жизни». Он писал: «полагаем задачей, достойной первого из первых ученых обществ, назначить следующую тему для ученого труда первейших ученых» исследовать три вершка ближайшего к исследователю болота относительно растений и животных, и исследовать их в постепенном взаимном развитии организации и образа жизни посреди определенных условий».
Сегодня мы вправе считать К.Ф.Рулье наряду с А.Гумбольтом предтечами системного изучения природы, т.е. именно концепции экосистемы, разработанной в 30-х годах 20-го века, но широко распространенной только недавно.

Важным шагом на пути экологии к адекватному описанию целостных природных комплексов следует считать введение К.Мебиусом понятия о биоценозе. Он характеризовал биоценоз как «объединение живых организмов, соответствующих по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах». Таким образом, К.Мебиус признавал значение абиотических условий среды, совокупность которых была названа Ф.Далем биотопом. Однако в качестве целостной системы К.Мебиус рассматривал только биоценоз как сообщество, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием условий жизни, благодаря размножению, непрерывно владеет определенной территорией.
По-видимому, первым, кто рассмотрел природный комплекс живых организмов и их абиотического окружения в качестве целостной системы и предложил для его обозначения в 1887 г. специальный термин – «микрокосм», был С.А. Форбс. Он называл микрокосмом озеро вместе с населяющими его организмами.

Необходимость синтетического подхода к изучению наземных экосистем была осознана и сформулирована русским ученым, работавшим над изучением почвы – В.В.Докучаевым. Он пришел к этим идеям в ходе своих почвенных, геологических и ботанических исследований в различных областях России и Кавказа.
Начало практического осуществления программы комплексного исследования наземных природных комплексов связано с именем Г.Ф. Морозова – создателя учения о лесе. Лес, писал он «Это целое общежитие не только растительных, но и животных форм, существующее под властью внешней географической среды и в связи с нею. Такое целостное представление о лесе создает необходимость изучать как сам лес, как таковой, так и разные стороны его жизни с условиями, их порождающими».
К сходным идеям пришел Р.И.Аболин (1914) на основании изучения болот.

Довольно неожиданно внимание научного мира к проблеме взаимодействия живых организмов с неживой (косной) природой было привлечено трудами русского геохимика В.И.Вернадского (1926). В созданном им учении о биосфере не только рассматривались основные свойства живого вещества и влияние на него косной природы, но ВПЕРВЫЕ было раскрыто грандиозное обратное влияние жизни на биотическую сферу (атмосферу, гидросферу, литосферу) и формирование в результате этого исторического процесса особых биокосных природных тел как почва. Из учения Вернадского вытекала необходимость комплексного изучения живых, косных и биокосных компонентов биосферы в их динамическом единстве. Таким образом, учение Вернадского о биосфере сыграло важную роль в подготовке экологов к целостному восприятию природных компонентов.

Только охватив весь этот целостный комплекс, можно понять его развитие и управлять им. С особой убедительностью эти выводы были сформулированы английским геоботаником А.Тэнсли, которому принадлежит честь введения в экологию термина «экосистема». В статье «Правильное и неправильное использование концепций и терминов в экологии растений» А.Тэнсли развивал взгляд на экосистему как на целостное образование, включающее не только организмы, но и весь комплекс физических факторов место обитания в самом широком смысле. Тэнсли подчеркивал, что «именно внутри экосистемы происходит взаимообмен самого различного рода, не только между организмами, но и между органическими и неорганическим компонентами. В экосистеме, как организмы, так и неорганические факторы выступают компонентами, находящимися в относительно устойчивом состоянии, причем ведущим компонентом выступает растительность. Вместе с растениями, животные, существование которых связанно с этими растениями, а также все физические и химические компоненты обитания образуют в совокупности четкую выраженную замкнутую (самостоятельную) целостность».

В отечественной литературе по экологии осознание недостаточности биоценотического подхода при решении задач изучения и управления природными комплексами появилось в разработке В.Н.Сукачевым в начале 40-х годов учения о биогеоценозе. Последний рассматривается как совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира, мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая специфику взаимодействия слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и с другими явлениями природы.

Особенное развитие в 40-50-е годы 20-го века получило трофодинамическое направление изучение экосистем. Как итог этого периода книга 1964 г. коллектива авторов, под руководством В.Н. Сукачева «Основы лесной биогеоценологии».

Однако направление исследований, которое тогда представлялось центральным – «выяснение потоков информации, поступающей в систему, и установление способов переработки, а также выявление методами теории информации и кибернетики решающей роли обратных связей в достижении эффекта регулирования» в действительности оказалось не столь эффективным. Гораздо более плодотворным стало направление, основанное на количественном описании процессов вещественно-энергетического обмена в экосистемах, т.е. системный подход. При этом информационные связи служат только лишь средством описания динамики обменных процессов внутри экосистемы. Эффективное осуществление методологии системного подхода стало возможным только в середине 60-х, когда в распоряжение экологов поступили мощные ЭВМ и были разработаны методы моделирования сложных динамических систем, главным образом в аэрокосмических и технических исследованиях, которые в совокупности получили название системного анализа. Возможно, этот подход и область исследований станет близким кому-то из слушателей. В Институте биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН начаты работы по математическому моделированию такой крупной экосистемы как Волга. Этой проблемой занят один из выпускников прошлого года ФНП. Существуют проекты в рамках Международной биологической программы, моделирующие различные экосистемы.

Таким образом, экология представляет собой учение об экосистемах, раскрывающее закономерности их состава, структуры, функционирования и эволюции.

Задача системной экологии состоит в описании принципов, упрощений и абстракций, к которым необходимо научиться сводить многообразие реального мира природы, прежде чем приступить к построению его математических моделей. В этом случае моделирование следует считать специфическим методом системной экологии, с помощью которого исследуются законы функционирования и развития экосистем во времени и пространстве.

Понятие об экосистемах и их место в организации биосферы

Активная протоплазма чрезвычайно широко распространена на нашей планете. Организмы с большей или меньшей плотностью населяют подавляющую часть поверхности суши и всю толщину пресных и соленых вод. Микроорганизмы встречаются на глубине нескольких километров суши, в Антарктиде среди вечных льдов и даже в жерлах действующих подводных вулканов и гейзеров, где температура более ста градусов. Жизнь существует даже в охлаждающей атомные реакторы воде ! На карте распределения биомассы на Земле хорошо видна высокая неоднородность распределения живого вещества (ПРОЗРАЧКА).
Оболочка Земли, в которой в настоящее время поддерживается жизнедеятельность активной биомассы современной биосферой, или экосферой. Термин «биосфера» для обозначения области земной поверхности, населенной жизнью, был впервые введен австрийским геологом Эдвардом Зюссом в 1873 году. Его книга, где было введено это понятие (по геологии Альп) прошла незамеченной, термин был не определен строго. Несколько десятилетий спустя Вернадский фактически переоткрыл термин «биосфера», наполнив его содержанием и развив представление о биосфере как общепланетарной оболочке, охватывающей толщу тропосферы, гидросферы, осадочных (и возможно гранитных) пород литосферы в ходе всей геологической истории Земли.
Несмотря на широкую известность идей и работ Вернадского, для обозначения современного слоя активной жизни, «пленки жизни» по Вернадскому неоднократно предпринимались попытки введения новых терминов – «эпигенема» (Аболин), «фитосфера» (Говорухин, 1949), «биогеосфера» (Ефремов, 1959), «ландшафтная сфера» (Милтов, 1959), «биогеоценотипический покров» (Сукачев, 1964), «фитогеосфера» (Лаврененко, 1964), «витасфера» (Трюканова, 1969), «экосфера» (Кол, 1958).
Верхняя граница биосферы проходит на высоте нескольких (не более 30 метров) над поверхностью растительного покрова на суше и над уровнем океана. Нижняя граница в наземных условиях определяется глубиной водоупорного горизонта или максимальной глубиной проникновения корней растений и ходов роющих животных. В водной среде нижняя граница проходит на максимальной глубине сохранения биологической активности в донных осадках. Таким образом, биосфера непрерывной оболочкой одевает земной шар, а ее протяженность по вертикали меняется от долей метра (арктические и антарктические пустыни, наскальные пленки лишайников) до десятков и сотен метров в лесах на суше (леса секвой) до тысяч метров — в морях и океанах.
Биосфера по Вернадскому как область существования всех былых экосфер простирается далеко за пределы современной экосферы, охватывая по вертикали слой толщиной в несколько километров.

Очевидно, не представляет особого труда расчленение экосферы на крупные области или зоны, как это сделано на рисунке (ПРОЗРАЧКА). Однако эти большие подразделения не являются элементарными. Например в таежной тайге наряду с лесными массивами встречаются обширные участки болт, луга в поймах и т.д.
Элементарные фрагменты экосферы должны обладать двумя признаками: 1) относительной устойчивостью и автономностью, способностью к самоподдержанию и отправлению основных жизненных процессов, 2)невозможностью присоединения фрагментов или их частей без нарушения качественной однородности данного фрагмента.
При выделении экосистем в природе А.Тэнсли придавал решающее значение однородности растительного покрова. Сходной точки зрения придерживался В.Н.Сукачев (1964), который считал, что фитоценозу растительному сообществу принадлежит наибольшая биогеоценообразующая роль, хотя в отдельных случаях важное значение могут иметь особенности рельефа и почвы.

При определении границы некой экосистемы целесообразно рассматривать возможность, (хотя бы мысленно) распространить ее на значительно большую территорию. Например пятно солончака размером всего 10 кв.м следует считать отдельной экосистемой, так как существуют солончаки размером в сотни раз больше. Самостоятельными экосистемами следует считать ельник-зеленомошник на валунном суглинке, и луговую степь на лессе, и т.п. В то же время некоторые образования, встречющиеся на поверхности земли и, казалось бы, напоминающие экосистемы, имеют размеры, узко ограниченные самой природой, так что они в принципе не могут занимать более обширные территории. Например кочка на болоте, пень в лесу, муровейник или нора суслика не могут увеличиться в сотни раз и распространяться на соседние территории. Поэтому их не следует считать самостоятельными экосистемами.


Хотите получать материалы на e-mail?